In tutte le cellule viventi, il processo di trascrizione consiste nella sintesi di una molecola di RNA messaggero a partire da un filamento di DNA utilizzato come stampo. Il processo inizia quando l'enzima RNA polimerasi, legandosi a un sito specifico del DNA, noto come promotore, provoca l'apertura della doppia elica. Il filamento di mRNA in crescita rimane per breve tempo legato allo stampo di DNA mediante legami a idrogeno e successivamente si stacca per essere poi tradotto in una sequenza di amminoacidi e formare una proteina.
Nei procarioti il controllo di tutto questo processo che porta alla sintesi di una proteina può avvenire in almeno tre diversi momenti ma, ha luogo prevalentemente proprio a livello della trascrizione. Il controllo prevede la presenza di particolari proteine codificate dai geni regolatori; queste proteine, dette fattori di regolazione della trascrizione, si legano in vicinanza del promotore e possono agire o da controllo negativo (repressori) impedendo la trascrizione dell'mRNA o da controllo positivo (attivatori) favorendo la sua trascrizione.
Nel controllo della trascrizione, insieme ai fattori di regolazione della trascrizione, intervengono a volte anche piccole molecole effettrici che si legano a questi fattori modificando la loro configurazione proteica; in tal modo, esse possono permettere o impedire l'inizio della trascrizione. I fattori di regolazione controllati da queste piccole molecole effettrici possiedono due regioni funzionali, o domini: nel primo dominio il fattore si lega al DNA, mentre nel secondo si inserisce una molecola effettrice.Un segmento di DNA che codifica per un polipeptide è noto come gene strutturale.
Esistono proteine indispensabili alla cellula durante l'intero arco della sua vita e i geni che le codificano, quindi,non hanno bisogno di un controllo particolarmente sofisticato essendo sempre attivi; tali geni sono detti geni costitutivi. Tuttavia, nella maggior parte dei casi le cellule non producono continuamente tutte le proteine possibili, ma solo quelle necessarie e solo nel quantitativo richiesto a seconda dei cambiamenti dell'ambiente esterno.
L'operone è un insieme di geni che dispone di precisi meccanismi di controllo
Le nostre attuali conoscenze sulla regolazione della trascrizione nei procarioti si basano su un modello noto come operone. Secondo questo modello, un operone è un'unità funzionale che comprende il promotore e uno o più geni strutturali, tutti sotto il controllo di una sequenza di DNA nota come operatore. L'operatore è un insieme di nucleotidi che ha la funzione regolatrice ed è posto fra il gene promotore e i geni, o gene, strutturali.
Il repressore può essere influenzato dalla presenza di altre molecole
La capacità del repressore di legarsi all'operatore, impedendo quindi la sintesi proteica, dipende, a sua volta, da una piccola molecola effettrice che attiva o disattiva il repressore di quel particolare operone. Una molecola effettrice che attiva un repressore è detta corepressore, mentre una che lo disattiva è detta induttore. Un esempio di corepressore è fornito dall'amminoacido triptofano. Se presente nel terreno di coltura, esso attiva il repressore dell'operone del triptofano; il repressore attivato si lega poi all'operatore e blocca la sintesi degli enzimi non necessari.
Invece, quando nel terreno di coltura è presente per esempio il lattosio, la prima tappa del suo metabolismo produce un zucchero molto simile, l'allolattosio. Quest'ultimo funziona da induttore, cioè si lega al repressore e lo disattiva staccandolo dall'operatore dell'operone del lattosio; di conseguenza, in presenza di allolattosio l'RNA polimerasi inizia a spostarsi lungo la molecola del DNA, trascrivendo sull' mRNA i geni strutturali dell'operone. Tali geni vengono trascritti di un'unica molecola di mRNA che dirige la sintesi di tre proteine:1. l'enzima beta-galattosidasi, che demolisce il lattosio;
2. la beta-galattoside permeasi, una proteina di trasporto che favorisce l'ingresso nel citoplasma del lattosio assorbito dall'ambiente esterno;
3. l'enzima transacetilasi, che ha la funzione di trasferire un gruppo acetile dall'acetil-CoA al galattosio.
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